Eşek arıları ve bal arıları, avcı ve av arasında çok sayıda büyüleyici adaptasyon ve karşı adaptasyonla sonuçlanan uzun bir evrim geçmişine sahiptir.

Basit fizyolojik mekanizmalardan karmaşık davranışsal stratejilere, bazı Vespa eşek arıları bal arılarını avlamakta uzmanlaşmıştır, ikincisi ise saldırılarına karşı koymak için etkili savunmalar oluşturmuştur. Hem eşek arıları hem de bal arıları, avın yerini belirlemek veya yiyecek arayan yırtıcıları tespit etmek için diğerinin yaydığı kokuları ve feromonları tespit etme yeteneğini geliştirmiştir. Bal arıları, eşekarısı tehdidini caydırmak veya öldürmek için hassas bir şekilde koordine edilen toplu savunma tepkilerini farklılaştırırken, eşek arıları genellikle daha büyük boyutlarına, ağır zırhlı gövdelerine ve yıkıcı saldırılarına güvenirler.

Bal arılarının ( Apis spp., Hymenoptera, Apidae) doğal düşmanları olarak tanımlanabilen eklembacaklılar arasında, arılar ve Vespa (Hymenoptera, Vespidae) cinsinin eşek arıları arasındaki av-yırtıcı evrimsel yarışa ilişkin en büyüleyici ve bazen karmaşık ilişki vardır. 

Bu yırtıcı sosyal hymenopteran cinsi, Vespinae alt familyasındaki dört cinsten birini temsil eder ve mevcut 22 türden oluşur. Bu türlerin çoğu, kuzey Hint-Malaya'da takson açısından en yüksek çeşitliliğe sahip bir Asya dağılımına sahiptir.

Sadece iki tür, Vespa crabro ve V. orientalis , doğal olarak Asya dışında, Avrupa çapında, Karadeniz ve Hazar Denizi çevresinde (V. crabro) ve Afrika, Avrupa ve Orta Doğu'nun Akdeniz bölgelerinde (V. oryantal). 

19. yüzyılda, Avrupa eşek arısı V. crabro , orman tırtıl salgınlarını kontrol etmek için Kuzey Amerika'da kasıtlı olarak serbest bırakıldı ve buraya yerleşti. Son yıllarda, diğer iki tür, V. velutina ve V. mandarinia, tesadüfen sırasıyla Avrupa, Kore ve Japonya'ya (V. velutina) ve Kuzey Amerika'ya (V.mandarinia) bildirildi. 

Bir dizi eşekarısı türü, ya sosyal alışkanlıkları ya da doğal biyolojik çeşitlilik ve insan sağlığı üzerindeki müteakip etkileriyle istilacı potansiyelleri nedeniyle biyolojilerinde aşağı yukarı ve özellikle bal arıları ve arıcılık kapsamında incelenmiştir. Aslında, çeşitli eşekarısı türlerinin Asya'daki farklı bal arısı türlerini avladığı bildirilmiştir. Avrupa'da V. crabro, A. mellifera'nın  hafif bir avcısıdır, ancak avcı baskısı yıldan yıla bölgeye göre değişir ve zamanla artıyor gibi görünmektedir. Tersine, V. orientalis, Akdeniz bölgesinde ve istilacı Avrupa ülkelerinde istilacı V. velutina nigrithorax'ın ciddi bir arıcılık zararlısını temsil etmektedir. 

Eşekarısının yıllık koloni döngüsünde, geleceğin kraliçeleri ilkbaharda kış pupalarından çıkarlar, sonra tek başlarına yeni kolonilerini kurmaya başlarlar ve yuvalarında gelişmekte olan birkaç larva için yiyecek aramak üzere arı kovanlarını ara sıra ziyaret ederler. Birinci nesil kuluçka yetiştirilip işçiler ortaya çıktıktan sonra, yuva boyutu ve koloni nüfusu yaz boyunca artar ve yeni üreyen bireyleri (yani, erkekler ve gelecekteki kraliçeler) yetiştirmek için gıda talebinin en yüksek olduğu sonbaharda zirveye ulaşır.) ve arı kolonileri daha büyük avlanma riski altındadır.

Av ve avcı arasındaki silahlanma yarışı, bu karşıt ilişkilerin farklı aktörleri tarafından devreye sokulan ayrıntılı savunma ve saldırgan stratejilere yol açar. Bir türün adaptasyonu, partnerinde adaptasyon için seçilim yaratır ve bunun tersi de karşı adaptasyonlara yönelik artan bir silahlanma yarışı yaratır. Bu sürekli seçici baskı altında, özellikler ve stratejiler, avın avcıdan kaçma ve avcının avını başarılı bir şekilde yakalama şansını en üst düzeye çıkarmak için gelişir. Bal arıları ve yırtıcı eşek arıları arasındaki evrimsel silahlanma yarışı, hem bu sosyal hymenoptera avı hem de yırtıcı hayvan tarafından benimsenen uyarlamaların ve karşı uyarlamaların sayısının gösterdiği gibi eski bir süreçtir. Eşek arıları ve bal arıları arasındaki yakın yırtıcı-av ilişkisi, hem Vespa hem de Apis cinsinin soyoluşunun büyük ölçüde Asya'daki aynı coğrafi bölgede gerçekleşmesi nedeniyle muhtemelen evrimsel zaman içinde kurulmuştur. 

Farklı türlerdeki işçiler bal arısı kolonilerini bulmak ve kuşatmak için uzmanlaştıklarından, yuvalarında gelişmekte olan yavruları beslemek için yiyecek toplayıcıları avladıklarından, eşek arıları bal arılarının başlıca doğal düşmanını temsil eder. 

Aslında, eşek arısı larvalarının gelişmesi için büyük miktarlarda proteinli gıdaya ihtiyacı vardır ve bal arıları, diğer potansiyel böcek avı ve av olmayan protein öğeleriyle karşılaştırıldığında çeşitli eşek arısı türleri için tercih edilen avı temsil eder. Eşek arıları ve bal arıları tarafından geliştirilen karşılıklı adaptasyonlar dizisi, hem avcının hem de avın, muadilleri tarafından avın yerini belirlemek veya avcıyı tespit etmek için kullanılan kimyasalları ve feromonları tespit etme ve kullanma yeteneğinden görsel, akustik ve titreşimli sinyallerin kullanımına kadar uzanır. Eşekarısı sürekli kuşatma veya yıkıcı toplu saldırılara ve arıların kolektif olarak koordine edilmiş savunma tepkisine kadar tür içi ve türler arası iletişim halindedir.

Eşekarısının bal arılarını avlama yeteneği, bir dizi morfo-fizyolojik ve davranışsal uyarlamalar tarafından desteklenir.

Vespa eşekarısı aslında arı avı için iyi bir donanıma sahiptir: avlarına kıyasla daha büyük bir vücut boyutuna, arı saldırılarına direnmek için ağır, ince bir zırha ve güçlü çeneleri ve zehirli iğneleri onları bal arıları için ölümcül bir düşman haline getirir. Eşekarısının avlanma stratejileriyle ilgili olarak, bu avcılar önce avlarının yerini belirlemelidir ve V. tropica ve V. velutina gibi bazı türlerin balın uzun menzilli tespiti için hem görsel hem de koku alma ipuçlarını kullanabildiği deneysel olarak kanıtlanmıştır. 

V. tropica toplayıcıları, renk ve şekli potansiyel besin kaynaklarıyla kolayca ilişkilendirebilir ve renk genellemesi sergileyebilir. V. velutina avcı toplayıcıları, her ikisi de arı kokuları ile muamele edilmiş, arı imitasyonunu tercih ederek, arı imitasyonu yemi ile sahte pamuk topu yemini görsel olarak birbirinden ayırır. 

Yiyecek arayan eşek arıları, özellikle bal ve polen gibi bal arısı koloni kokularına ve ayrıca yüksek av yoğunluğuna işaret edebilen bal arısı feromonlarına seçici olarak çekilir. 

Laboratuar analizlerinde, V. velutina çalışanları , özellikle bal arısı işçi toplama feromonunun bir bileşeni olan ve bu nedenle eşekarısı için dürüst bir sinyali temsil edebilecek olan granüle yöneldiler. Davranışsal, kimyasal ve elektrofizyolojik analizler ayrıca Vespa bicolor'un hem Asya ( Apis cerana ) hem de Avrupa ( Apis mellifera) alarm feromonlarında önemli bir bileşik olan (Z)-11-eikosen-1-ol'a çekildiğini göstermiştir.) bal arıları ve antenleri bu bileşiğe tepki verir. Şaşırtıcı bir şekilde, belirli bal arısı feromonuna yönelik bu eşek arısı çekiciliği, çiçekleri ziyaret eden ve çiçekleri tozlaştıran eşek arılarını çekmek için çiçeklerinin kokusundaki bal arısı alarm feromonu taklit eden orkide Dendrobium sinense tarafından da kullanılır. Bu nedenle, arı avlayan eşek arılarının bal arısı avlarını aramak için ödül vermeyen çiçekleri ziyaret etmesi muhtemeldir.


Eşek arıları bir bal arısı kolonisi bulduktan sonra avlarını yakalamak için etkili taktikler uygulamalıdır. Eşekarısı saldırıları, yalnız bireylerin kolonilerinden uzakta işçi arıları avlamalarından veya yuvalarına dönen uçan tarlacı arıları yakalamak için yuva girişine yaklaşmalarından, toplu katliama ve tüm arı kolonilerinin yağmalanmasına kadar değişebilir. 

Bal arılarını avlamak için farklı eşekarısı türleri (örn. V. velutina ) tarafından benimsenen karakteristik bir strateji, arıların yuva girişlerinin önünde şahin uçuşu yapmaktır.  Bir arıyı kapmak için yuva girişine yaklaşmaya kıyasla, eşek arısı için düşük riskli bir stratejiyi temsil eder, çünkü bu durumda, eşek arısı, koloniyi savunan arıların sürüsü tarafından yakalanıp öldürülebilir. 

Avlanma sırasında, bir eşek arısı belirli bir duruş alır: geri dönen toplayıcıları avlamak için bacakları geriye doğru gerilmiş olarak, bir arı kolonisinin önünde havada asılı durur.

Bir eşekarısı, bir arıyı yakalamak için bir bal arısı kolonisinin yakınında 25 dakikadan fazla havada asılı kalabilir ve ayrıca yuva girişine yaklaşarak avını kapmak için savunan arıların yakınına iner. Bir arıyı yakaladıktan sonra, eşekarısı genellikle avını manipüle ettiği bir desteğe uçar. Yırtıcı hayvan genellikle arının kafasını keserek başlar ve daha sonra çeneleriyle karnını keser ve parçalanmış avını gelişmesi için proteinli gıdaya ihtiyaç duyan larvaları beslemek için yuvaya geri götürmeden önce arının göğüs kafesini ezer. Kalıcı saldırılar, bal arısı kolonilerini aşamalı olarak zayıflatır ve genellikle yoğun avlanma baskısı veya kışlama döneminde hayatta kalmak için yeterli miktarda kaynak toplayamama nedeniyle ölümlerine yol açar ve potansiyel koloni kayıpları %30'a kadar çıkar. 

Gerçekten de, arı kovanları ve yabani koloniler üzerinde en yoğun eşekarısı avcılığı dönemi, genellikle ılıman ve subtropikal enlemlerde yaz sonu veya sonbahar başında çiçek kıtlığı dönemlerine denk gelir. Daha sonra eşekarısı yuvaları, protein kaynakları ile beslenmeye ihtiyaç duyan olgunlaşmamış yavru popülasyonu (yani larvalar) açısından zirvedeyken, bal arıları için nektar ve polen kaynakları yetersizdir.

Diğer sosyal arılara ve yaban arılarına  karşı bir grup yırtıcılık stratejisi geliştiren dev eşek arısı V. mandarinia gibi en aşırı durumlarda, eşek arısı çalışanları hem yabani hem de yönetilen bal arısı yuvalarına  birkaç saat içinde tüm kolonileri yok etmek ve yavrularını ve kaynaklarını tahrip etmek üzere yıkıcı baskınlar gerçekleştirebilir. Toplu haldeki bu saldırılar, genellikle bir arı kolonisinin yerini tespit eden tek bir eşekarısı izcisiyle başlar; daha sonra izci, avın yuvasını yakındaki yuva arkadaşlarını toplayan zehir bezinden bir feromon, 1-metilbütil 3-metilbütanoat ile  işaretler. 

Arı kolonisinin etrafında birkaç düzine yuva arkadaşı eşek arısı toplandığında, "kesim aşaması" eşek arılarının yuva girişine yaklaşmasıyla başlar ve yuvalarını korumaya çalışan binlerce arıyı öldürür. Arıların savunması, saldıran eşek arıları tarafından hızla alt edilir ve koloni öldürülür veya geride büyük miktarda kuluçka ve kaynak bırakarak kaçar ve bunlar, saldırıdan birkaç gün sonra eşekarısı tarafından yağmalanır.

Arıcılık yapan eşek arılarının yoğun kuşatmasına ve bu baskınların mutlak vahşetine rağmen, bal arıları savunmasız kalmıyor. Bal arıları, özellikle çeşitli eşekarısı türleriyle sempati içinde gelişen Asyalı arılar, yırtıcı baskıyı etkili bir şekilde azaltmak ve bu yıkıcı saldırıları önlemek için bir dizi savunma kolektif stratejisi geliştirmiş görünmektedir. Bu toplu stratejiler, arıların eşekarısı varlığını hızlı bir şekilde tespit etmek ve yaklaşmasını engellemek için benimsediği ilk savunma hatları ve savunucuları eşekarısı tehdidini ortadan kaldırmak için eşek arısı tehdidiyle fiziksel temasa sokan daha aktif tepkiler olarak ikiye ayrılabilir. 

Koordineli grup savunmalarının ilk hattıyla ilgili olarak, örneğin Asya bal arısı A. cerana'nın işçileri, eşek arısı gözcüleri tarafından yuva arkadaşları toplamak için kullanılan işaretleme feromonunu tespit etme ve buna yuva girişindeki savunucuların sayısını artırarak yanıt verme, yalnız kokuyla işaretleme yapan eşek arısı gözcüsünü feromonundan önce grup halinde saldırmaya çekmeye çalışarak buna yanıt verme yeteneğini geliştirdi. Asya bal arılarında böyle bir koku alma dinlemesi, 1-metilbütil 3-metilbütanoat (1-M-3-MB), 2-pentanol (2-P) ve 3-metil-1- gibi alarm feromonlarına ve farklı eşek arısı türleri tarafından yayılan butanol (3-M-1-B).karşı da gözlemlenmiştir. 

A. cerana işçileri, V. mandarinia'nın alarm feromonundaki bu bileşenlere kovanlarından çıkarak ve yuva girişindeki aktivitelerini artırarak V. velutina alarm feromonunun sentetik bir karışımına yanıt verir ve yanıt olarak eşekarısı yemlerinin çevresinde ısı topları oluşturur.  Ayrıca elektroantenografi (EAG), A. cerana çalışanlarının antenlerinin V. velutina alarm feromon bileşiklerine güçlü ve tutarlı bir tepki gösterdiğini göstermiştir.

EAG ve koşullandırma deneyleri, A. cerana arılarının canlı eşek arılarının kokusunu da algılayabildiğini ve bu algılamanın, arı toplayıcıların çiçek kokularını öğrenme yeteneğini azaltarak onların koku alma öğrenmelerini ve yiyecek arama etkinliklerini etkilediğini göstermiştir. Asya bal arılarının yırtıcı eşek arılarına karşı savunma davranışı, yalnızca kimyasal ipuçları tarafından tetiklenmez. Bir eşekarısının, özellikle V. velutina ve V. simillima'nın görsel uyaranı , bir arı kolonisine sunulduğunda.A. cerana, yuva girişindeki bekçi arılar çok sayıda yuva arkadaşı toplar ve senkronize bir "parıldama" gerçekleştirir. Böyle parıldayan bir görüntü, yaklaşık bir saniyelik aralıklarla tekrarlanan ve yüksek bir vızıltı sesinin eşlik ettiği arıların karınlarının koordineli hızlı sallanmasından oluşur. Çeşitli bal arısı türlerinde eşekarısı ve diğer yırtıcı hayvanlara tepki olarak aposematik sinyaller olarak tıslama veya vızıltı seslerinin üretimi gözlemlenmiştir.

İlk savunma hatları eşek arılarını kolonilerinden uzak tutmada başarısız olduğunda, bal arıları, avcıların saldırısına, savunan arıların sürüsüne çok yaklaşan eşek arılarını yakalayıp öldürmeye çalışarak yanıt vermek zorundadır. Bal arılarının yırtıcı eşek arılarına karşı geliştirdikleri en karakteristik ve ölümcül savunma davranışlarından biri, bal arısı yuvasına doğrudan temas eden eşekarılarının ısı toplarıdır. Bu koordineli savunma davranışı A. cerana, A. mellifera, A. florea ve A. dorsata için bildirilmiştir, ancak A. cerana'da kapsamlı bir şekilde incelenmiştir . Bir eşekarısının bir yuvaya yaklaşması veya eşekarısı gözcüleri tarafından yayılan işaret feromonun saptanması, görünüşe göre eşekarısını koloninin daha da içine çekmek için yuva girişinde toplanan A. cerana işçilerinin kitlesel bir şekilde işe alınmasına neden olur. Eşek arısı yuvaya girerse veya arılarla temasa geçerse, davetsiz misafiri hemen sıkı bir top halinde yakalar, ardından uçuş kaslarını kullanarak ısı üretir, oksijen girişini azaltır ve eşek arısını öldüren CO2 seviyesini yükseltir. Topa alınan arıların sayısı, eşekarısı türüne bağlıdır; V. velutina toplayıcısının çevresinde 100'den az işçiden , V. simillima xanthoptera tek başına avlanmaya karşı 180-300 işçiye kadar değişir ve zehirli yemlerle mücade edilerek asya eşek arılarının vereceği zarar azaltılabilir.

İstilacı eşek arıları ayrıca potansiyel patojen ve hastalık vektörleri şeklinde bal arıları için bir tehdit oluşturabilir. Son araştırmalar aslında bal arısı virüslerinin hem yerli hem de istilacı eşekarısı popülasyonlarında bulunabileceğini göstermiştir. Virüsler genellikle birincil konakçılardan yeni konakçılara geçebildikleri ve eşek arılarında çok sayıda arı virüsü tanımlandığı için, enfekte eşekarısı yırtıcıları, bal arısı virüslerinin konak dinamiklerinde rol oynayabilir. Yiyecek arayan eşek arıları, geniş alanlarda arıları avlayabilir; bu nedenle, birden fazla bal arısı kolonisiyle temasa geçebilir, virüsleri taşıyabilir ve potansiyel olarak bulaştırabilirler.